Plesiossauros (Plesiosauria)

O plesiossauro Liopleurodon ferox ataca um plesiossauro menor.
Crédito: Jaime Chirinos, 2017 / Science Photo Library

    Os plesiossauros (ordem Plesiosauria) são um grupo extinto de répteis marinhos do Mesozoico que pertencem à superordem Sauropterygia. Eles apareceram no final do Triássico, há aproximadamente 203 milhões de anos, tornaram-se especialmente comuns durante o Jurássico e prosperaram até o final do Cretáceo, cerca de 66 milhões de anos atrás. Tiveram uma distribuição oceânica global e variavam de 1,5 a 15 m de comprimento. Alguns deles eram predados por tubarões, mosassauros ou até mesmo plesiossauros maiores; outros, em contrapartida, estão entre os maiores predadores marinhos que já existiram, rivalizando com ictiossauros, mosassauros, tubarões e baleias.

    Esses répteis marinhos tinham um corpo largo e achatado, uma cauda curta e olhos grandes e relativamente planos, adaptados para o mergulho. Seus membros evoluíram em quatro nadadeiras quase idênticas, que se alongaram pelo aumento do número de falanges (chegando a 18 desses ossos em um único dedo), tornando-se tão longas quanto o tamanho do próprio corpo. As nadadeiras eram rígidas, achatadas e levemente convexas na parte superior, como um aerofólio. Fortes músculos as impulsionavam, ligados aos amplos ossos da cintura escapular (ombros) e da cintura pélvica (bacia). Estas, por sua vez, eram conectadas por um conjunto de costelas abdominais (a gastrália) que imobilizavam todo o tronco.

Esqueleto de Kronosaurus com mais de 12 m, descoberto em rochas australianas do Cretáceo. Repare nos membros altamente modificados e na armadura óssea de seu abdômen.
Crédito: Museu de História Natural de Harvard

    Os plesiossauros respiravam ar puro e eram vivíparos (desenvolviam seus filhotes dentro do ventre); há indícios de que eram também endotérmicos (isto é, animais de "sangue quente"). Eles davam à luz um único filhote por vez, que já nascia bem grande e provavelmente recebia os cuidados de sua mãe, como nas baleias modernas. Assim, pode-se deduzir também que o comportamento social entre os plesiossauros era um tanto complexo. O tamanho relativo de seus cérebros é típico dos répteis em geral; visão e olfato eram os sentidos mais importantes.

Uma mãe Polycotylus dá à luz seu filhote.
Crédito: Stephanie Abramowicz / Museu de História Natural de Los Angeles

    O arranjo de suas nadadeiras é incomum entre os animais aquáticos, já que todas elas eram usadas para propelir o animal através da água. Eram movidas verticalmente, como asas, mas alguns pesquisadores acreditam que o padrão de movimento podia ser ajustado conforme a necessidade: as nadadeiras dianteiras e traseiras deviam se alternar levemente quando o animal nadava com calma, a fim de economizar energia, e ser empregadas simultaneamente quando precisasse de um rápido impulso. Impressões de pele fossilizadas revelam que a pele dos plesiossauros era lisa, sem escamas aparentes, mas com pequenas pregas, de modo a reduzir o arrasto produzido pela água, e que a cauda, ao menos em algumas espécies, portava uma barbatana. Provavelmente, a cauda apenas ajudava a controlar a direção do nado. Calcula-se que a velocidade máxima atingida por um plesiossauro endotérmico seria de 5,4 km/h, muito abaixo da velocidade dos cetáceos atuais.

Macroplata nadando com movimento alternado das nadadeiras.
Crédito: Andrey Atuchin, 2015

    Até onde se sabe, todos eram carnívoros. A forma e o número de dentes eram muito variáveis entre os plesiossauros. Alguns tinham centenas de dentes em forma de agulha, porém a maioria das espécies possuía algumas dezenas de dentes maiores e cônicos. Eles tinham esmalte com estrias verticais e eram desprovidos de uma borda afiada. Em algumas espécies, os dentes da frente eram notavelmente maiores, para segurar as presas. Muitos plesiossauros também foram descobertos com gastrólitos, pedras ingeridas e armazenadas no estômago, geralmente dezenas ou até centenas de unidades em um único indivíduo. O propósito dessas pedras seria ajudar a esmagar a comida ou controlar a flutuabilidade do animal, ou mesmo ambos.

Gastrólitos preservados em meio às costelas da região do intestino de um Elasmosaurus.
Crédito: Museu Real Tyrrell

Duas formas básicas

    Enquanto a estrutura do tronco variava pouco entre as espécies de plesiossauros, havia grandes diferenças em relação ao pescoço e à cabeça. Esses animais podem ser divididos, grosso modo, em dois tipos morfológicos: os plesiossauromorfos, de pescoço comprido e cabeça pequena, e os pliossauromorfos, de pescoço curto e cabeça grande. Estes termos são puramente descritivos, não significando necessariamente uma relação mais próxima de parentesco entre as espécies de cada tipo.

Representações esqueléticas dos dois principais planos corporais entre os plesiossauros: o dos plesiossauromorfos (A) e o dos pliossauromorfos (B).
Crédito: Springer Images

    No entanto, as duas características morfológicas foram tradicionalmente usadas para criar uma estrita divisão da ordem Plesiosauria em duas subordens: Plesiosauroidea seria composta pelos plesiossauros de pescoço comprido, e os Pliosauroidea seriam os plesiossauros de pescoço curto. Pesquisas modernas, porém, indicam que vários grupos de plesiossauros de pescoço comprido possuíam algumas espécies com pescoço curto, e vice-versa. Por isso, os caminhos evolutivos dos plesiossauros ainda são um tanto controversos. Diversas análises cladísticas não resultaram em um consenso sobre as relações exatas entre os seus principais clados.

    Os plesiossauromorfos (os plesiossauros de pescoço comprido) eram nadadores relativamente lentos, embora mais manobráveis, que predavam pequenos animais marinhos. Exemplos incluem as famílias Cryptoclididae, Elasmosauridae e Plesiosauridae. Acredita-se que o longo pescoço dessas criaturas lhes possibilitava surpreender cardumes de peixes, a cabeça se aproximando antes que o animal pudesse ser visto ou que as perturbações na água produzidas pelo corpo pudessem alertar as presas. Utilizavam seus grandes olhos, ligeiramente direcionados para cima, para identificar o alimento, talvez também auxiliados pelo olfato. Outros sugerem que eles aravam o fundo do mar com a boca, utilizando os dentes para filtrar da areia pequenos organismos. Suas mandíbulas eram fortes o bastante para quebrar conchas de moluscos cefalópodes - espécimes fósseis já foram encontrados com conchas de cefalópodes ainda no estômago.

    A variação no comprimento do pescoço entre os plesiossauromorfos não era causada só pelo alongamento das vértebras (como ocorre nas girafas, por exemplo, que têm a mesma quantidade de vértebras cervicais que a gente, sete), mas por um número muito maior delas.

Albertonectes é o elasmossaurídeo com o maior pescoço conhecido, composto por 76 vértebras!
Crédito: (autor desconhecido)

    Por outro lado, os pliossauromorfos (aqueles de pescoço curto), que compreendem as famílias Pliosauridae e Rhomaleosauridae, eram ágeis superpredadores, os maiores em suas respectivas cadeias alimentares. Tinham cabeças enormes, parecidas com a de um crocodilo, e dentes grandes, adequados para apanhar e dilacerar até animais mais volumosos. O formato de seus corpos lhes conferia velocidade ao nadar, e eles também caçavam visualmente. Emboscavam e perseguiam presas de tamanhos variados, incluindo peixes, tartarugas, crocodilos, tubarões, ictiossauros e outros plesiossauros.

Simolestes, um pliossaurídeo do final do Jurássico da Europa e Ásia.
Crédito: Nobu Tamura, 2015

Evolução

    Os plesiossauros têm sua origem entre os sauropterígios (Sauropterygia), um grupo de répteis que, no início do Triássico, retornaram à vida nos mares. Os sauropterígios dividiram-se em notossauros (Nothosauroidea), que mantiveram juntas funcionais nos cotovelos e joelhos; e pistossauros (Pistosauroidea), que tornaram-se mais adaptados ao estilo de vida aquático. A coluna vertebral dos pistossauros enrijeceu-se e sua principal fonte de propulsão passou a ser os membros (em detrimento da cauda), que se transformaram em nadadeiras. Eles desenvolveram a capacidade de manter sua temperatura corporal elevada (endotermia) e passaram a conservar seus embriões dentro do corpo da mãe (viviparidade).
    Os pistossauros mais antigos ainda eram principalmente animais costeiros. Suas cinturas escapulares permaneciam fracas, suas pelves não suportavam fortes impulsos e as nadadeiras eram rombudas. Entretanto, durante a idade Reciana, no final do Triássico Superior, surgiu um grupo mais avançado: os plesiossauros (Plesiosauria). Estes possuíam ombros reforçados, bacias mais achatadas e nadadeiras mais pontiagudas. Outras adaptações que lhes permitiram colonizar o mar aberto incluíam articulações rígidas nos membros, um maior número de falanges nos pés e mãos, uma conexão lateral mais próxima entre as falanges e uma cauda mais curta.
    O grupo se diversificou e, a partir da idade Hetangiana, no início do Jurássico, percebe-se uma rica radiação de plesiossauros. Surgiram os romaleossaurídeos (Rhomaleosauridae), uma divisão possivelmente muito basal com diversas espécies. Estes tinham um pescoço relativamente curto e cabeça grande, a maioria chegando a 5 m de comprimento total.

Com um comprimento de até 7 m, Rhomaleosaurus foi um dos primeiros grandes répteis predadores dos mares do Mesozoico.
Crédito: Jaime Chirinos

    Na idade Toarciana do Jurássico, em torno de 180 milhões de anos atrás, outros grupos, entre eles os plesiossaurídeos (Plesiosauridae), se tornaram mais numerosos e algumas espécies desenvolveram pescoços mais longos, resultanto em criaturas de até 10 m de comprimento.

O plesiossaurídeo Plesiosaurus é um membro típico e relativamente "primitivo" do grupo dos plesiossauros.
Crédito: Mark Turner

    No Jurássico Médio, enormes pliossaurídeos (Pliosauridae) evoluíram. Eram caracterizados por uma grande cabeça em um pescoço curto, como Liopleurodon e Simolestes. Seus crânios sozinhos podiam alcançar até 3 m de comprimento, totalizando corpos com até 17 m e 10 t. Contavam com dentes cônicos e eram os carnívoros marinhos dominantes de seu tempo. Concomitantemente, há 160 milhões de anos, estavam presentes os criptoclidídeos (Cryptoclididae), família de espécies menores, com pescoço alongado e cabeça pequena. Os romaleossaurídeos desapareceram nessa época, e os plesiossaurídeos logo depois, no fim do Jurássico. Os criptoclidídeos viveram na Europa, América Central e do Sul até meados do Cretáceo Inferior.

O pliossaurídeo Pliosaurus ataca o criptoclidídeo Cryptoclidus, no final do Jurássico. Além dos leviatãs, também são mostrados quatro peixes Pachycormus, um cardume de moluscos Belemnoteuthis e amonites Pectinatites.
Crédito: Robert Nicholls, 2009

    Leptocleidídeos (Leptocleididae) viveram do início ao final do Cretáceo Inferior, na Europa, América do Norte, Austrália e África do Sul. Eram animais pequenos, em média de 3 m de comprimento, tinham cabeças triangulares e, apesar de seus pescoços mais curtos, podem ser mais aparentados aos plesiossaurídeos que aos pliossaurídeos. Mais tarde no Cretáceo Inferior, apareceram os elasmossaurídeos (Elasmosauridae), que estão entre os maiores plesiossauros, com comprimentos de até 15 m devido a pescoços extremamente longos. Nessa época, os pliossaurídeos ainda eram representados por predadores como Kronosaurus.

Leptocleidus nada acompanhado dos peixes Lepidotes. Este leptocleidídeo preferia as águas doces ou salobras das desembocaduras dos rios, onde podia se esquivar de seus parentes plesiossauros maiores e mais vorazes.
Crédito: Dmitry Bogdanov, 2009

Styxosaurus, um elasmossaurídeo de 12 m de comprimento, dos quais quase metade corresponde ao pescoço.
Crédito: Daniel Eskridge, 2015

    No começo do Cretáceo Superior, quando os ictiossauros (outro grupo de répteis marinhos) se extinguiram, uma família de plesiossauros possivelmente evoluiu para preencher seu lugar nos oceanos de todo o mundo, os policotilídeos (Polycotylidae), que tinham pescoço curto e uma cabeça alongada muito peculiar, com focinho estreito.

Dois policotilídeos Trinacromerum perseguindo um grupo de belemnites, no Mar Interior Ocidental, na América do Norte do Cretáceo Superior. Abaixo deles passa o mosassaurídeo Clidastes; ao fundo se vê a silhueta de um Styxosaurus (à esquerda) e um peixe Xiphactinus (à direita).
Crédito: James Kuether, 2019

    Durante o Cretáceo Superior, os pliossaurídeos se extinguiram, mas os elasmossaurídeos ainda contavam com várias espécies distribuídas globalmente. No fim do período, contudo, há aproximadamente 66 milhões de anos, todos os plesiossauros desapareceram em meio ao evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno.

Plesiossauros através dos séculos

    Os plesiossauros estão entre os primeiros répteis fossilizados reconhecidos pela Ciência, antes mesmo dos dinossauros. O primeiro gênero descrito foi o epônimo Plesiosaurus, em 1821, na Inglaterra. O nome escolhido significa "próximo aos lagartos", para indicar que o animal era mais parecido com um réptil comum do que o Ichthyosaurus ("lagarto peixe"), encontrado nas mesmas rochas alguns anos antes.

    Ainda no início do século XIX, os cientistas perceberam o quão distintos eram esses répteis e os atribuíram a uma ordem separada, Plesiosauria, em 1835. Também estiveram entre os primeiros animais representados em reconstruções artísticas de nosso antigo mundo. Eram vistos como verdadeiros monstros marinhos de uma época "antediluviana", despertando grande interesse do público leigo na Inglaterra da Era Vitoriana.

Plesiosaurus enfrentam ictiossauros (Temnodontosaurus) como demônios em meio às trevas. Imagem capa do "Livro dos Grandes Dragões do Mar" (The Book of the Great Sea-Dragons, 1840), de Thomas Hawkins. Através de sua visão peculiar, o autor tornou os plesiossauros mais bem conhecidos pelo grande público do século XIX.
Crédito: John Martin, 1840

    Durante a primeira metade do século XIX, o número de descobertas de plesiossauros foi constantemente aumentando, especialmente na região de Lyme Regis, no sul da Inglaterra. O paleontólogo e biólogo Sir Richard Owen, sozinho, nomeou quase uma centena de espécies. A maioria delas, porém, baseava-se em ossos isolados e sem um diagnóstico adequado, que permitisse distingui-las de outras espécies descritas antes. Muitas, subsequentemente, foram invalidadas. Particularmente problemático foi o gênero Plesiosaurus, que tornou-se o que é chamado de "táxon cesto de lixo", englobando a maioria das novas espécies que não se encaixavam em nenhuma outra classificação - hoje o gênero contém uma única espécie reconhecida, Plesiosaurus dolichodeirus. Em 1841, Owen batizou o Pliosaurus, nome que significa "mais lagarto", referindo-se ao seu suposto parentesco ainda mais próximo desses répteis.

    Naquela época, a anatomia desses animais aquáticos não era bem compreendida. Os primeiros pesquisadores acreditavam que o longo pescoço dos plesiossauromorfos era bastante flexível, capaz de se retorcer, tanto que essas criaturas chegaram a ser descritas como serpentes embutidas no corpo de uma tartaruga. Entretanto, os estudos modernos demonstram que, na realidade, seus pescoços eram relativamente rijos, restritos pela mobilidade entre as vértebras cervicais. Sua flexibilidade parece variar entre uma espécie e outra, possivelmente refletindo seus hábitos alimentares. Algumas podiam curvar o pescoço quase completamente na horizontal, mas seus movimentos para cima e para baixo eram fortemente limitados; outras tinham um pouco mais de liberdade em mover seus pescoços no plano vertical. Nenhuma delas, porém, poderia manter o pescoço erguido para fora da água ou curvá-lo sinuosamente como visto em diversas ilustrações antigas.

Reconstituição de Elasmosaurus com pescoço serpeante, uma configuração anatomicamente impossível.
Crédito: Charles R. Knight, 1897

    Como os répteis em geral são ovíparos, até o final do século XX via-se como possível que os plesiossauros pudessem rastejar até as praias para botar ovos, como tartarugas. Todavia, seus membros não tinham mais articulações funcionais, o que faria esses animais encalhar em terra. A hipótese da viviparidade já existia há décadas, mas somente em 2011 provou-se que os plesiossauros davam à luz suas crias, com um fóssil de Polycotylus latipinnis grávido. A fêmea de 5 m de comprimento tinha em seu ventre um bebê de 1,5 m.

Esqueleto reconstruído de uma fêmea Polycotylus prenha. Os elementos do embrião são o conjunto localizado na parte central inferior da imagem, entre a pelve e a nadadeira dianteira direita.
Crédito: O'Keefe & Chiappe, 2011

Antiga ilustração de um grupo de Plesiosaurus se arrastando como focas em uma costa rochosa, situação que, na verdade, os colocaria em um sério risco.
Crédito: Zdeněk Burian, 1962

    Na década de 1990, a quantidade de novas espécies de plesiossauros descritas subiu consideravelmente, como resultado de uma pesquisa de campo muito mais intensa ao redor do mundo. Além das regiões mais tradicionais, como Inglaterra e Alemanha, que ainda se mostram produtivas, novos sítios paleontológicos na Nova Zelândia, Argentina, Chile, Noruega, Japão, China e Marrocos têm revelado várias novidades, que contribuem para melhorar nosso entendimento sobre a anatomia, as relações e o modo de vida desses animais.

Fontes: Colecionadores de Ossos, Mark Witton.com Blog, Nature, Plesiosaur Directory, Scientific American¹, Scientific American², Travis Park, Wikipedia e Wired.