Ceratópsios (Ceratopsia)

© Julius T. Csotonyi, 2014

    Ceratópsios (subordem Ceratopsia, do grego "rostos com chifres") são um grupo de dinossauros ornitísquios herbívoros dotados de bico. Eles prosperaram pela América do Norte, Europa e Ásia durante o período Cretáceo, até 66 milhões de anos atrás, embora formas ancestrais tenham vivido antes, ainda no Jurássico, desde 158 milhões de anos atrás. Variavam em tamanho de 1 a mais de 9 m de comprimento. Ceratopsia inclui os dinossauros que possuem chifres, bico, dentes com raízes duplas, vértebras cervicais fundidas e púbis (osso do quadril) voltado para frente. Seu grupo-irmão são os paquicefalossauros (Pachycephalosauria), junto dos quais formam o clado Marginocephalia.

Da esquerda para a direita: Coahuilaceratops, Agujaceratops, Torosaurus e, logo abaixo, Psittacosaurus e Turanoceratops.
Crédito: Sergey Krasovskiy

    Os ceratópsios provavelmente surgiram na Ásia e, em meados do Cretáceo, dispersaram-se para a América do Norte. Membros primitivos do grupo eram animais bípedes, porém os mais tardios tornaram-se grandes quadrúpedes, desenvolveram chifres faciais elaborados e folhos ósseos no crânio que estendiam-se para trás da cabeça. Em alguns ceratópsios, como o Triceratops, essa espécie de escudo pode ter servido para proteger o pescoço contra ataques de predadores, porém muitos outros tinham folhos ósseos com grandes aberturas, que em vida seriam preenchidas por tecidos moles - impróprios para defesa. Portanto, essas estruturas devem ter servido para outros propósitos também, como exibição sexual, termorregulação (dispersão de calor), ligação de grandes músculos de mastigação ou uma combinação destes.

Triceratops prorsus foi a última espécie sobrevivente de ceratópsio e está entre os últimos dinossauros não avianos do final do Cretáceo. Na imagem, é atacado por um Tyrannosaurus.
Crédito: Phil Wilson

    Devido à abundância de fósseis em locais da Mongólia e Estados Unidos, alguns ceratópsios parecem ter sido os herbívoros dominantes de seus ecossistemas. Algumas espécies, especialmente o Centrosaurus e seus parentes mais próximos, viviam em manadas com centenas de animais, como indicado por conjuntos de fósseis de vários indivíduos de diferentes idades.

Manada de Centrosaurus atravessa um rio.
Crédito: (autor desconhecido)

Uma mãe Diabloceratops tenta defender seus filhotes de dois Lythronax.
© Mohamad Haghani

Evolução e classificação

Guanlong persegue Yinlong, o mais antigo ceratópsio conhecido, na China do final do Jurássico.
Crédito: Luis V. Rey, 2007

    Os ceratópsios mais basais que se conhece são Yinlong, do final do Jurássico, Chaoyangsaurus e a família Psittacosauridea, todos da Ásia Central. Os psitacossauros, que viveram no início do Cretáceo, eram pequenos animais herbívoros e bípedes, com crânio alto e bico robusto. Em todas essas formas mencionadas, o bico e as bochechas alargadas já estavam presentes, o que indica que ceratópsios mais primitivos, sem essas características, estão ainda por ser descobertos.

Psittacosaurus mongoliensis
Crédito: Sergey Krasovskiy

Auroraceratops, um neoceratópsio.
Crédito: (autor desconhecido)

    O clado Neoceratopsia inclui todos os ceratópsios mais derivados que os psitacossauros. Um subgrupo, chamado Coronosauria, mostra o primeiro desenvolvimento do folho no crânio e a fusão das primeiras vértebras cervicais para suportar a cabeça cada vez mais pesada. Entre os coronossauros, encontramos três famílias: Protoceratopsidae, que inclui o Protoceratops e seus parentes próximos, todos asiáticos; Leptoceratopsidae, em maioria norte-americanos e mais próximos do Leptoceratops; e Ceratopsidea.

O coronossauro Zuniceratops.
Crédito: Eivind Bovor

    Os ceratopsídeos são o grupo mais avançado de ceratópsios e compreendem todas as grandes formas da América do Norte - além do Sinoceratops da China e possíveis fósseis do Japão e Cazaquistão. Eram adaptados para processar vegetação fibrosa com suas baterias dentárias bastante evoluídas, e seus principais predadores eram os terópodes tiranossaurídeos. Seus folhos e chifres exibem variações marcantes e são o principal meio pelo qual as várias espécies são reconhecidas. Há duas subfamílias: Centrosaurinea e Chasmosaurinea.
    Os centrossauríneos (Centrosaurus, Einiosaurus, Pachyrhinosaurus, por exemplo) tinham chifres nasais alongados ou protuberâncias nasais, folhos mais curtos e retangulares e espinhos elaborados em suas margens. Nestes, a ornamentação craniana desenvolvia-se somente na idade adulta.
    Os casmossauríneos são caracterizados por folhos longos e triangulares e chifres da testa bem desenvolvidos. Incluem o Chasmosaurus, o Torosaurus e o Triceratops, entre outros.

Os centrossauríneos Styracosaurus (à esquerda) e Rubeosaurus (à direita).
Crédito: Andrey Belov

Os casmossauríneos Utahceratops (à esquerda) e Kosmoceratops (à direita), além do centrossauríneo Nasutoceratops (no centro, ao fundo).
Crédito: Andrey Belov

Crânios elaborados

Crânios de alguns ceratopsídeos no Museu de História Natural de Utah, em Salt Lake City, Utah, EUA. Perceba a diversidade de folhos, bicos e chifres.

    Ceratópsios são facilmente reconhecidos pelas características únicas de seus crânios. Na ponta de sua maxila superior há o osso rostral, uma ossificação desdentada em forma de bico de papagaio, exclusiva desse grupo. Ele evoluiu para ajudar a mastigação de matéria vegetal e contrapõe-se ao osso pré-dentário, que forma a ponta da maxila inferior em todos os ornitísquios. Os dentes arranjados em fileiras ao fundo da boca eram frequentemente substituídos e adaptados para triturar vegetação dura.

Representação de crânio de Coahuilaceratops, destacando ossos típicos dos ceratópsios.
Crédito: Museu de História Natural de Utah, Universidade de Utah
(Editado por Felipe Bampi)

    Os ossos epoccipitais são ossos muito distintos, encontrados nas margens do folho dos ceratópsios - aqueles pequenos espinhos ao redor dele. Presentes em todas as espécies conhecidas (com a possível exceção do Zuniceratops), os ossos epoccipitais eram puramente ornamentais e devem ter ajudado as espécies a se diferenciarem. Nos casmossauríneos, são triangulares e têm uma base larga, enquanto os centrossauríneos possuem epoccipitais mais elípticos, com bases estreitas. Neste último grupo, especialmente, esses ossos se tornaram longos e pontudos - vide Centrosaurus, Pachyrhinosaurus e Styracosaurus.

Styracosaurus possuía longos espinhos no topo do folho.
Crédito: Paul Heaston, 2011

    Ao contrário do que acontece na maioria dos outros grupos de dinossauros, o crânio é o elemento mais comumente preservado nos esqueletos de ceratópsios. Muitas espécies são conhecidas unicamente por meio de seus crânios. Há uma grande variedade de formas entre espécies ou até dentro da mesma espécie. São conhecidas séries de crescimento completas, desde embriões até adultos, do Psittacosaurus e Protoceratops, permitindo que se estude todo o desenvolvimento ao longo da vida desses organismos. Um significante dimorfismo sexual (diferenças físicas entre os sexos) foi notado no Protoceratops e vários ceratopsídeos.

Série de crescimento de crânios de Protoceratops, composta por dois juvenis e dois adultos.
Crédito: Nikita Keeley, 2008

Protoceratops e filhotes, expostos no Horniman Museum and Gardens, em Londres, Inglaterra.
Crédito: Steve Vidler, 2016 / Alamy Stock Photo

Fontes: Encyclopedia Britannica, Palaeos, University of California Museum of Paleontology e Wikipedia.