Sinápsidos (Synapsida)

Dois Dinogorgon disputam a carcaça de um dicinodonte.
© Julius T. Csotonyi, 2011

    Os sinápsidos (Synapsida, do grego "arco contíguo") são um grupo de animais que inclui os mamíferos, seus ancestrais e todo animal mais próximo dos mamíferos do que de outros amniotas (os vertebrados cujo embrião é envolvido por uma membrana amniótica). Eles evoluíram de amniotas basais, no final do período Carbonífero, e têm como grupo irmão os saurópsidos (Sauropsida), que incluem os répteis modernos, dinossauros e aves.

Anatomia craniana de sinápsidos primitivos. A fenestra temporal surgiu no sinápsido ancestral cerca de 312 milhões de anos atrás, no Carbonífero.
Crédito: (autor desconhecido) / Editado por Felipe Bampi

    Os sinápsidos são facilmente distinguíveis de outros amniotas pela existência de uma fenestra temporal, abertura na lateral do crânio, logo atrás da cavidade ocular. Essas aberturas, que dão nome ao grupo, forneceram novos pontos de fixação para músculos da mandíbula, gerando uma mordida mais poderosa. Eles desenvolveram também dentes diferenciados de acordo com a função, os ossos do ouvido médio (região interna do sistema auditivo) típicos dos mamíferos e um palato secundário, estrutura que separa a boca da cavidade nasal (o céu da boca).
    Ainda não se sabe exatamente quando algumas características típicas dos mamíferos surgiram, como os pelos e as glândulas mamárias, já que os fósseis muito raramente fornecem evidências diretas de tecidos moles, mas foram sinápsidos anteriores aos mamíferos as primeiras criaturas peludas e que criaram o hábito de amamentar seus filhotes.

A fenestra temporal foi drasticamente modificada nos mamíferos. Nos humanos, ela corresponde à fossa temporal, depressão rasa na lateral do crânio onde são ancorados os músculos temporais, que passam por baixo do arco zigomático e movimentam a mandíbula.
Crédito: (autor desconhecido) / Editado por Felipe Bampi

Evolução

Cladograma dos sinápsidos.
Crédito: (autor desconhecido)

Archaeothyris é um dos sinápsidos mais antigos já descobertos, tendo vivido há 306 milhões de anos, no fim do Carbonífero.
Crédito: Willem van der Merwe

    Sinápsidos primitivos são chamados informalmente de "pelicossauros". Mesmo não sendo répteis, os pelicossauros eram criaturas bastante semelhantes a lagartos, com uma postura alastrada, corpo maciço, cérebro pequeno e escamas. Eles se diversificaram substancialmente, tornando-se os maiores animais terrestres entre o finalzinho do Carbonífero e o início do Permiano, com até 6 m de comprimento. Eram, provavelmente, ectotérmicos (ou seja, sua temperatura corporal dependia da do ambiente), como demonstrado pela existência de grandes velas em várias espécies (Dimetrodon, Edaphosaurus, Secodontosaurus, entre outros), que ajudariam a absorver o calor do sol.
    Alguns grupos de pelicossauros sobreviveram até o final do Permiano, espalhando-se pelo mundo, mas, em meados da época Lopingiana deste mesmo período, todos eles haviam sido extintos ou evoluído para seus sucessores, os terápsidos.

Dimetrodon, com sua vela característica, é um dos sinápsidos primitivos mais famosos, embora seja frequentemente confundido como dinossauro.
Crédito: Phil Wilson

Ophiacodon viveu há cerca de 290 milhões de anos, na América do Norte.
Crédito: Andrey Belov

    Terápsidos (ordem Therapsida), um grupo mais avançado de sinápsidos, apareceram em meados do Permiano e logo tomaram o posto de maiores animais terrestres pelo restante do período. Incluíam animais herbívoros e carnívoros, desde criaturas do tamanho de ratos até grandes herbívoros com mais de uma tonelada. Eles tinham um andar mais ereto, semelhante ao dos mamíferos, fenestras temporais maiores, mandíbula mais forte e, possivelmente, pelos e vibrissas (bigodes como os do gato). A maioria - se não todos - botava ovos, e provavelmente já tinham "sangue quente". Seus dentes começavam a se diferenciar em incisivos, para morder; caninos, para perfurar e rasgar; e molares, para cortar a comida.
    Depois de prosperarem por milhões de anos, esses animais bem-sucedidos foram dramaticamente afetados pela extinção Permo-Triássica, cerca de 252 milhões de anos atrás. O clima mais quente e seco adiante no Triássico favoreceu o desenvolvimento dos répteis arcossauros, que acabariam por dar origem aos dinossauros.

O grande terápsido carnívoro Titanosuchus se aproxima do terápsido Moschops, um dos maiores herbívoros do Permiano.
© Julius T. Csotonyi, 2013

O dicinodonte Lystrosaurus viveu do final do Permiano ao início do Triássico e chegou a tornar-se o vertebrado terrestre mais abundante na época.
© Raúl Martín, 2000

    Restavam somente três linhagens de terápsidos no início do Triássico: os terocéfalos (Therocephalia), que só duraram 20 milhões de anos; os dicinodontes (Dicynodontia), grandes herbívoros de duas presas; e os cinodontes (Cynodontia). Estes, que haviam surgido ainda no Permiano, tornaram-se progressivamente menores e mais parecidos com mamíferos. Os últimos terápsidos de grande porte desapareceram ao final do Triássico, talvez devido a mudanças no clima, vegetação, competição ecológica ou uma combinação de fatores.
    Os cinodontes são um dos grupos mais diversos de terápsidos. Eles desenvolveram um metabolismo mais rápido e, possivelmente, endotermia ("sangue quente") - por isso, acredita-se que já possuíam pelos, para ajudar a manter o calor do corpo. Durante o Jurássico e o Cretáceo, a maioria era herbívora, embora alguns fossem carnívoros. Como precisavam consumir alimentos em quantidades maiores devido ao metabolismo acelerado, esses sinápsidos desenvolveram a mastigação e dentes altamente especializados. A mandíbula passou a ser constituída por um único osso, o dentário, ao passo que os ossos menores que compunham sua articulação gradualmente migraram para dentro do crânio, formando os ossículos martelo e bigorna do ouvido médio, que hoje são encontrados exclusivamente nos mamíferos.

Enquanto répteis e sinápsidos basais têm apenas o estribo nessa parte do ouvido, mamíferos e cinodontes contam com o estribo, o martelo e a bigorna (os dois últimos derivados dos ossos articular e quadrado, respectivamente), que juntos transmitem melhor o som e proporcionam uma audição mais aguçada.
© Addison Wesley Longman, Inc., 1999 / Editado por Felipe Bampi

    Os membros evoluíram para se mover abaixo do corpo, em vez dos lados, permitindo aos cinodontes respirar mais eficientemente durante a locomoção e, assim, sustentar suas altas taxas metabólicas. Desenvolveu-se também o palato secundário no céu da boca, que fez com que o fluxo de ar vindo das narinas passasse por trás da boca, em vez de através dela, possibilitando mastigar e respirar ao mesmo tempo. Essa característica também está presente nos mamíferos.

Morganucodon, cinodonte mamaliforme do final do Triássico.
Crédito: Cristóbal Aparicio Barragán

    Os primeiros mamaliformes (Mammaliaformes) evoluíram dos cinodontes há cerca de 225 milhões de anos, em meados do Triássico, e incluem os ancestrais mais próximos dos mamíferos. De início, eram animais bem pequenos, semelhantes a musaranhos em tamanho e aparência. Sua dentição era trocada somente uma vez na vida, assim como nos mamíferos.

Castorocauda, de meados do Jurássico da Ásia, é o mais antigo mamaliforme conhecido com impressões inequívocas de pelos.
Foto: Zhe-Xi Luo / CMNH

    Evidências sugerem que os mamaliformes já eram capazes de produzir leite, mas essa secreção seria usada primeiramente para manter os ovos úmidos, já que estes tinham revestimento coriáceo, sem uma camada calcificada como nos ovos das aves, vulneráveis, portanto, a desidratação. Mais tarde, as glândulas envolvidas nesse mecanismo teriam evoluído para as glândulas mamárias, produzindo uma secreção complexa e rica em nutrientes. Uma vez que o leite tornou-se a principal fonte de nutrição para os filhotes, os ovos puderam reduzir progressivamente sua quantidade de gema e se tornar cada vez menores, resultando em filhotes também menores e mais dependentes do cuidado parental.

Repenomamus, um dos maiores mamíferos do Mesozoico, media até 1 m de comprimento e atacava pequenos dinossauros.
Crédito: James Gurney

    Os verdadeiros mamíferos (classe Mammalia) surgiram entre o final do Triássico e o início do Jurássico, entretanto as ordens modernas de mamíferos somente apareceram nos períodos Paleógeno e Neógeno da era Cenozoica, após a extinção dos dinossauros não avianos. Desde então, estiveram entre os animais terrestres dominantes. Hoje, as mais de 5.500 espécies de sinápsidos, conhecidas na forma dos mamíferos, compreendem desde animais terrestres até aquáticos (baleias, focas) e voadores (morcegos), incluindo o maior animal que já existiu, a baleia-azul, e a única espécie dotada de raciocínio lógico: o ser humano. A maioria dos mamíferos é vivípara (o embrião se desenvolve dentro do ventre da mãe), à exceção dos monotremados (como o ornitorrinco), que põem ovos, mas todos eles amamentam seus filhotes ao nascer.

Mamíferos: os sinápsidos modernos.

Fontes: Palaeos Vertebrates, Portal Educação¹, Portal Educação², Tree of Life Web Project, University of California Museum of Paleontology e Wikipedia.